碳同化C4途徑介紹
在前人研究的基礎(chǔ)上，Hatch和Slack（1966）發(fā)現(xiàn)甘蔗和玉米等的CO2固定最初的穩(wěn)定產(chǎn)物是四碳二羧酸化合物（蘋果酸和天冬氨酸），故稱為四碳二羧酸途徑（C4?- dicarboxylicacidpathway），簡稱C4途徑，亦稱為Hatch-Slack途徑。具有這種碳同化途徑的植物稱為C4植物（C4plant）。C4途徑包括羧化、轉(zhuǎn)變、脫羧與還原、再生四個(gè)步驟。?
1）羧化：C4途徑的CO2受體是葉肉細(xì)胞質(zhì)中的PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）催化下，固定HCO3-（CO2溶解于水），生成草酰乙酸（OAA）。
2）轉(zhuǎn)變：葉肉細(xì)胞的葉綠體中的草酰乙酸經(jīng)過NADP-蘋果酸脫氫酶作用，被還原為蘋果酸。但是也有一些品種，細(xì)胞質(zhì)中的草酰乙酸與谷氨酸在天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶作用下，形成天冬氨酸和酮戊二酸。上述蘋果酸和天冬氨酸等C4酸形成后，就轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞中。?
3）脫羧與還原：四碳雙羧酸在維管束鞘中脫羧后變成丙酮酸或丙氨酸。釋放的CO2通過卡爾文循環(huán)被還原為糖類。?
4）再生：C4酸脫羧形成的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）在運(yùn)回葉肉細(xì)胞，在葉綠體中，經(jīng)丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）催化和ATP作用，生成CO2受體PEP，是反應(yīng)循環(huán)進(jìn)行。
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