關(guān)于光合作用的碳同化的基本內(nèi)容
CO2同化（CO2assimilation）是光合作用過程中的一個重要方面。碳同化是通過和所推動的一系列CO2同化過程，把CO2變成糖類等有機(jī)物質(zhì)。高等植物固定CO2的生化途徑有3條：卡爾文循環(huán)、C4途徑和景天酸代謝途徑。其中以卡爾文循環(huán)為最基本的途徑，同時，也只有這條途徑才具備合成淀粉等產(chǎn)物的能力；其他兩條途徑不普遍（特別是景天酸代謝途徑），而且只能起固定、運(yùn)轉(zhuǎn)CO2的作用，不能形成淀粉等產(chǎn)物。?
1. 卡爾文循環(huán) — C3途徑
卡爾文循環(huán)是所有植物光合作用碳同化的基本途徑，大致可分為3個階段，即羧化階段、還原階段和更新階段。
1）羧化階段：CO2必須經(jīng)過羧化階段，固定成羧酸，然后被還原。核酮糖 -1,5 -二磷酸（RuBP）是CO2的接受體，在核酮糖 -1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）作用下，和CO2形成中間產(chǎn)物，后者再與1分子H2O反應(yīng)，形成2分子的甘油酸 -3 -磷酸（PGA），這就是CO2羧化階段。
2）還原階段：甘油酸 -3 -磷酸被ATP磷酸化，在甘油酸 -3 -磷酸激酶催化下，形成甘油酸 -1,3 -二磷酸（DPGA），然后在甘油醛 -3 -磷酸脫氫酶作用下被NADPH + H+還原，形成甘油醛 -3磷酸（PGAld）。?
3）更新階段：更新階段是PGAld進(jìn)過一系列的轉(zhuǎn)變，再形成RuBP的過程，也就是RuBP的再生階段。?
2. C4途徑
在前人研究的基礎(chǔ)上，Hatch和Slack（1966）發(fā)現(xiàn)甘蔗和玉米等的CO2固定最初的穩(wěn)定產(chǎn)物是四碳二羧酸化合物（蘋果酸和天冬氨酸），故稱為四碳二羧酸途徑（C4 ?-dicarboxylicacidpathway），簡稱C4途徑，亦稱為Hatch-Slack途徑。具有這種碳同化途徑的植物稱為C4植物（C4plant）。C4途徑包括羧化、轉(zhuǎn)變、脫羧與還原、再生四個步驟。
1）羧化：C4途徑的CO2受體是葉肉細(xì)胞質(zhì)中的PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）催化下，固定HCO3-（CO2溶解于水），生成草酰乙酸（OAA）。?
2）轉(zhuǎn)變：葉肉細(xì)胞的葉綠體中的草酰乙酸經(jīng)過NADP-蘋果酸脫氫酶作用，被還原為蘋果酸。但是也有一些品種，細(xì)胞質(zhì)中的草酰乙酸與谷氨酸在天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶作用下，形成天冬氨酸和酮戊二酸。上述蘋果酸和天冬氨酸等C4酸形成后，就轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞中。 [6]
3）脫羧與還原：四碳雙羧酸在維管束鞘中脫羧后變成丙酮酸或丙氨酸。釋放的CO2通過卡爾文循環(huán)被還原為糖類。?
4）再生：C4酸脫羧形成的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）在運(yùn)回葉肉細(xì)胞，在葉綠體中，經(jīng)丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）催化和ATP作用，生成CO2受體PEP，是反應(yīng)循環(huán)進(jìn)行。
3.景天科酸代謝途徑（CAM）
景天科植物如景天、落地生根等葉子具有特殊的CO2固定方式。夜晚氣孔開放，吸進(jìn)CO2，在PEP羧基酶作用下，與PEP結(jié)合，形成OAA，進(jìn)一步還原為蘋果酸，積累于液泡中。白天氣孔關(guān)閉，液泡中的蘋果酸便運(yùn)到胞質(zhì)溶膠，在NADP-蘋果酸酶作用下，氧化脫羧，放出CO2，參與卡爾文循環(huán)，形成淀粉等。此外，丙糖磷酸通過糖酵解過程，形成PEP，再進(jìn)一步循環(huán)。所以植物體在夜晚的有機(jī)酸含量十分高，而糖類含量下降；白天則相反，有機(jī)酸下降，而糖分增多。這種幼根機(jī)酸合成日變化的代謝類型，而最早發(fā)現(xiàn)于景天科植物，所以稱為景天酸代謝。
