“嘌呤型”三螺旋DNA
“ 嘌呤型 ” 或嘌呤 - 嘌呤 - 嘧啶型( R·RY )三螺旋中,第三條嘌呤鏈以反平行于 Watson-Crick 雙螺旋嘌呤鏈的方向纏繞到雙螺旋的大溝上,專一性地與嘌呤鏈結(jié)合。例如,典型的 R·RY 型三螺旋 G·GC 和 A·AT ,其相應(yīng)的結(jié)構(gòu)單元三堿基體(圖 3-26 );其專一性體現(xiàn)在 G 對 GC 、 A 對 AT 的識別。 早期,在利用光譜學(xué)和超分離測量方法探索三鏈復(fù)合物時發(fā)現(xiàn)了 G·GC 和 I·IC 兩種 R·RY 型三螺旋。后來, Fresco 等用親和色譜法確認 R·RY 型三螺旋中也包括 A·AU∕I 、 I·AU∕T 和 I·GC 三螺旋。隨后,又確認了 G·GC 、 A·GC 和 T·AT 3 種典型的 R·RY 型三螺旋,以及 C·AT 、 A·GC 和 T·CG 等相互作用較弱的三螺旋。研究發(fā)現(xiàn) R·RY 型三螺旋( C·AT 、 A·GC 和 A·AT 等)第三條嘌呤鏈和 Watson-Crick 雙螺旋的嘌呤鏈以兩個反 -Hoogsteen 氫鍵相連接,且糖環(huán)的二面角限制在 anti 區(qū)。 核磁共振實驗在研究 R·RY 型、內(nèi)含一個 T·CG 三堿基體的 G·GC 三螺旋( Karen, 1994 )時,發(fā)現(xiàn)所有的糖環(huán)構(gòu)象包括 T·CG 的轉(zhuǎn)化位點,均采取接近于 C2′-endo 的堆積形式。在三螺旋中, C2′-endo 的糖環(huán)構(gòu)象在每一條鏈上的分布按下列順序增加:嘧啶型<雙螺旋的嘌呤鏈<第三條嘌呤鏈。從目前的情況看,有關(guān)糖環(huán)構(gòu)象以及 R·RY 型三螺旋整體結(jié)構(gòu)尚需詳細研究。 在 R·RY 型三螺旋中,第三條核苷酸鏈的加入引起了扭轉(zhuǎn)角和 X 位移的變化。結(jié)果顯示,此三螺旋既不同于通常的 A 型也不同于 B 型 DNA 。雙螺旋的堿基對向小溝方向移動了約 19nm( 原文為 "-19nm" 疑為 " 波浪線 19nm") ,以此來容納大溝上的第三條鏈(圖 3-27 )??傊?,三螺旋中的雙螺旋區(qū)似乎并未受到第三條鏈太大的影響,而且雙螺旋區(qū)的堿基堆積形式有些像 A 型 DNA 。然而與 A 型 DNA 不同的是雙螺旋區(qū)的大部分核苷酸的糖環(huán)構(gòu)象是 S 型而非 N 型, R·RY 型三螺旋的詳細結(jié)構(gòu)仍需進一步研究。
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